近日，南京农业大学生命科学学院常明教授团队在植物叶片衰老调控机制研究方面取得新进展。相关研究成果以“EDS1 Links SA Biosynthesis to Leaf Senescence via PBS3”为题，发表于植物科学领域专业期刊《Plant Physiology》。

叶片衰老是植物生长发育过程中的重要阶段，其发生与植物体内激素平衡、营养物质再分配以及环境适应密切相关。水杨酸（salicylic acid，SA）是植物重要的信号分子，除参与植物免疫反应外，也在叶片衰老过程中发挥重要作用。已有研究表明，SA水平升高通常会促进叶片衰老，但SA生物合成如何受到发育阶段相关信号的调控，仍有许多问题有待回答。ENHANCED DISEASE SUSCEPTIBILITY 1（EDS1）是植物免疫反应中的重要调控因子，过去的研究主要集中于其在病原胁迫条件下促进SA积累的作用。然而，EDS1是否参与正常生长条件下的年龄依赖性叶片衰老，以及其如何影响这一过程中的SA生物合成，此前尚不清楚。

针对这一问题，研究团队首先比较了EDS1功能改变对拟南芥叶片衰老的影响。结果发现，与野生型相比，eds1突变体叶片衰老明显延迟，而EDS1过表达植株则表现出提前黄化和叶绿素含量降低，表明EDS1能够促进叶片衰老。与此同时，EDS1过表达植株中SA及其结合形式SAG的积累显著增加，而eds1突变体中的SA水平降低，并伴随SA生物合成相关基因ICS1和PBS3表达的相应变化。进一步研究发现，PBS3是连接EDS1与叶片衰老的重要下游组分，pbs3突变能够明显抑制EDS1过表达导致的提前衰老表型，同时降低相关衰老标志基因的表达。这些结果表明，PBS3在EDS1促进叶片衰老的过程中发挥重要作用。

Figure 1. EDS1 Promotes SA Accumulation and PBS3-Dependent Leaf Senescence.

研究进一步揭示了EDS1调控SA生物合成的双层机制。一方面，双荧光素酶报告实验和染色质免疫沉淀分析表明，EDS1能够促进SA生物合成基因ICS1和PBS3的转录，并在SA积累后增强其在相关启动子区域的富集。另一方面，EDS1还能够通过蛋白质互作促进PBS3蛋白稳定性。研究发现，在eds1突变体中，PBS3蛋白降解速度加快，PBS3多聚泛素化水平升高，而蛋白酶体抑制剂能够抑制PBS3降解。进一步的实验表明，即使在PBS3转录受到外源启动子控制的情况下，eds1突变仍导致PBS3蛋白积累减少，进一步支持EDS1对PBS3的转录后稳定作用。

Figure 2. EDS1 Activates and Stabilizes PBS3 to Reinforce SA Biosynthesis.

研究还发现，随着叶片年龄增加，SA生物合成相关调控因子SARD1和CBP60g，以及ICS1、PBS3和EDS1的表达均明显升高。结合上述结果，研究团队提出了一个新的调控模型：在叶片衰老过程中，SARD1和CBP60g等转录因子可能参与年龄依赖性的SA生物合成启动；随着SA逐渐积累，EDS1进一步参与ICS1和PBS3的转录调控，并通过抑制PBS3的多聚泛素化和蛋白酶体依赖性降解维持PBS3蛋白稳定性，从而进一步增强SA生物合成。换言之，EDS1可能并不是年龄相关SA生物合成的初始触发因子，而是通过正反馈机制放大SA积累，并促进叶片衰老。该研究从转录调控和蛋白质稳定性两个层面揭示了EDS1调控SA生物合成的新机制，建立了EDS1、PBS3、SA积累与叶片衰老之间的分子联系，拓展了对EDS1生物学功能的认识。研究同时提示，作为连接不同生物学过程的重要信号分子，SA的稳态受到多层次调控，不同调控因子可能通过协调PBS3的表达和蛋白稳定性，共同维持植物生长发育过程中适宜的SA水平。

Figure 3. Proposed model of EDS1-mediated SA amplification during leaf senescence.

此外，研究团队此前的工作发现，E3泛素连接酶PUB13能够促进PBS3多聚泛素化和蛋白酶体依赖性降解（He et al., Plant Communications, 2026）。本研究发现EDS1能够稳定PBS3，进一步提示不同上游调控因子可能通过相反方向调节PBS3蛋白稳定性，从而精细控制SA生物合成。EDS1与PUB13之间是否在不同生物学条件下协同或拮抗，以及这一调控关系是否参与植物免疫反应，有待进一步研究。

该论文第一作者为南京农业大学生命科学学院何金宇博士。已出站博士后李围博士（现工作单位：贵州大学）、博士研究生杨云生、硕士研究生王元丽为共同参与作者。斯里兰卡佩拉德尼亚大学Pradeepa C.G. Bandaranayake教授参与论文讨论与写作修改。南京农业大学常明教授和贵州大学张利博教授为共同通讯作者。

论文信息：

He J, Li W, Yang Y, Wang Y, Bandaranayake PCG, Zhang L, Chang M. EDS1 Links SA Biosynthesis to Leaf Senescence via PBS3. Plant Physiology, 2026, kiag744. DOI: 10.1093/plphys/kiag744.

编辑：常明

校对：李娜

审核：陈熙