近日，南京农业大学生命科学学院陈铭佳教授团队在Plant Communications 发表了题为“Emerging roles of mRNA acetylation in plants”的综述文章，系统回顾了mRNA N4-乙酰胞嘧啶（ac4C）修饰在植物研究中的发现历程，深入探讨了其在调控植物生长发育及逆境响应中的生物学功能，总结了当前mRNA乙酰化修饰的高通量检测技术，并对该领域的未来研究方向及育种应用前景进行了讨论和展望。
ac4C是一种在进化上高度保守的RNA化学修饰，该修饰最早在细菌tRNA和真核生物rRNA中被鉴定。继2018年科学界首次在哺乳动物 mRNA上发现该修饰后，2023年国内两个科研团队的研究进一步证实了植物 mRNA 中同样存在ac4C 修饰，并揭示了其在调控植物生长发育进程中的关键作用。近年来，mRNA ac4C修饰在植物发育和逆境胁迫等多个生物过程中的生物学功能被逐步解析出来，这不仅仅拓展了植物RNA表观遗传学研究范畴，同时也为我们理解植物生长发育和逆境适应性调控机制提供了新的见解。
该文章首先梳理了植物mRNA ac4C修饰的基本分子特征与酶学基础（图1A）。现有研究表明，ac4C作为RNA唯一已知的乙酰化修饰，被证实广泛存在于双子叶植物（如拟南芥、大豆）和单子叶植物（如水稻、玉米）中。多数转录本含1-2个ac⁴C修饰位点，主要位于编码区（CDS）且略倾向于3'或5'非翻译区域（UTR），富集基序多存在于胞嘧啶密集的转录区域（C-enriched region）。在植物体内N-乙酰转移酶（N-ACETYLTRANSFERASE FOR CYTIDINE IN RNA；ACYR），被证明为催化ac4C修饰的“Writer”蛋白，其与哺乳动物NAT10蛋白高度同源。遗传学研究显示，ACYR功能完全缺失会导致植物胚胎致死，而部分功能丧失则引发严重的生长发育缺陷，如叶片发育异常、光合效率下降、水稻穗数减少和产量降低等。该结果表明ACYR介导的ac4C修饰参与调控多种植物基本生命活动过程。
在生物学功能方面，文章深入阐述了ac4C通过调控mRNA稳定性、翻译效率及可变剪接等在植物发育与逆境适应中发挥的关键作用（图1A）。叶片发育进程中，ac4C修饰通过提升TGH转录本的稳定性，保障miRNA的稳态，从而促进叶片形态建成；果实发育过程中，ac4C修饰呈现动态变化特征，参与调控乙烯合成及信号转导基因的表达，影响番茄果实成熟与品质。ac4C修饰还被证实是植物应对环境变化的核心调节枢纽：在光合作用过程中，该修饰特异性富集于光合相关转录本，通过提升捕光复合物（AtLHCs）及OsLIR1等转录本的翻译效率或稳定性来维持高光合效能；在感温开花调控中，低温诱导的特异性ac4C修饰通过阻碍剪接因子SF1的结合，改变开花抑制因子FLM的可变剪接模式，决定低温环境下拟南芥的开花时间；在植物免疫反应中，病原菌侵染可诱导宿主植物mRNA乙酰化丰度显著上升，通过特异性提升茉莉酸信号通路关键转录本（如OsERF77和OsAOC）的翻译效率来增强植物的抗病能力。
图1 Overview of mRNA ac4C modifications in plants
同时，文章还对植物研究中常用的mRNA乙酰化检测技术的原理、优势与局限性进行了系统评估（图1B）。目前检测手段主要包括基于抗体富集的acRIP-seq技术和基于化学反应原理的RedaC:T-seq技术。前者虽然灵敏度较高且应用广泛，但其较低的分辨率限制了研究人员对具体乙酰化修饰位点的精准定位；后者虽实现了单碱基分辨率，但受限于样本需求量大及检测灵敏度偏低的缺陷，目前还难以得到广泛的应用。作者重点展望了第三代纳米孔直接RNA测序（DRS）应用于mRNA乙酰化修饰检测的潜力，该技术已能成功检测出mRNA上m⁶A、m⁵C、Ψ等多种化学修饰，具备单次测序同步检测多种修饰类型且均能够达到单碱基精度的优势。但是在DRS修饰信息解析中，由于ac4C修饰信号微弱且缺乏保守的一致性基序，现有深度学习模型（如TandemMod、DirectRM）在植物生物样本中的适用性有限。因此，整合深度学习算法，开发植物特异性信号识别模型，是未来mRNA乙酰化检测实现高保真、高通量的关键突破口。
文章最后对mRNA乙酰化修饰在植物中的未来研究方向进行了前瞻性展望。在基础研究层面，当前mRNA乙酰化调控网络模型尚不完整，亟需筛选鉴定出特异性识别ac4C修饰的“Reader”及负责去除修饰的“Eraser”蛋白，解析游离态乙酰化胞嘧啶核苷的代谢清除机制。在应用研究层面，作者提出了基于表观遗传修饰编辑的作物分子育种新策略，随着单碱基分辨率图谱的完善，利用CRISPR/dCas13系统融合乙酰化转移酶ACYR构建定点修饰编辑工具，有望在不改变基因组序列的前提下，精准调控光合效率或提升植物自身免疫等关键农艺性状，实现作物产量与抗逆性的协同提升，为现代作物育种提供全新的技术路径。
南京农业大学生命科学学院博士研究生赵洁，朱昌华副教授和宋晓云讲师为本文共同第一作者，陈铭佳教授为该论文通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金、江苏省自然科学基金以及南京农业大学“滨江基石”计划的资助。
原文链接：https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(26)00050-7
编辑：陈铭佳
校对：李娜
审核：陈熙
